ТРАНСЛЯЦІЯ

(від лат. translatio-передача), програмований генами процес синтезу білка. За допомогою Т. здійснюється реалізація генетичної. інформації нуклеїнових к-т (див. Генетичний код ).

За суч. уявленням, вихідний ген у вигляді ДНК безпосередньо транслюватися не може; для Т. він повинен бути спершу транскрибуватися-переписаний (див. Транскрипція ) - у формі молекул матричних рибонуклеїнових кислот (мРНК) і саме остання пов'язується з рибосомою і транслюється.

В ході Т. послідовність нуклеотидів мРНК визначає послідовність залишків амінокислот в синтезованих поліпептиді; відбувається як би переклад з мови нуклеотидноїпослідовності гена на мову амінокислотної послідовності білка. Вважається, що амінокислотна послідовність синтезованого на рибосомі поліпептиду однозначно задає просторову структуру білка через процес згортання (фолдинга), що йде одночасно з Т. (котрансляціонное згортання) або по її завершенні (посттрансляційних згортання). Крім того, у формуванні кінцевої структури функцион. білка можуть брати участь процеси ко і посттрансляційних модифікацій (див. Модифікація білків ).

Т. кожної молекули мРНК рибосомою розділяється на три чіткі последоват. стадії-ініціацію, елонгацію поліпептиду (власне Т.) І терминацию (див. Рис. В ст. Рибосома ). Ланцюг мРНК транслюється (зчитується) у напрямку від 5'-кінця до 3'-кінця (див. Нуклеїнові кислоти ). Поліпептид елонгіруется (зростає) від N-кінця до С-кінця.

Т. починається зі строго фиксир. точки в ланцюзі мРНК (а зовсім не з початку самої ланцюга РНК). Точний вибір рибосомою стартової точки визначає не тільки першу (N-кінцеву) амінокислоту в синтезованих поліпептиді, але і всю подальшу розбивку нуклеотидноїпослідовності мРНК на триплети (кодони), т. Е. Правильну фазу (рамку) зчитування, і, соотв. , Правильний набір залишків амінокислот в синтезованих поліпептиді. Для цього існує спец. механізм ініціації Т., в к-ром беруть участь: инициаторного кодон і попередня йому послідовність мРНК, мала субчастіца рибосоми, инициаторного метіоніл-тРНК [N-формілметіоніл-тРНКр у прокаріот (бактерії та синьо-зелені водорості) і метіоніл-тРНКр у еукаріот (все інші організми); тРНК-скор. позначення транспортних рибонуклеїнових кислот ], набір білкових факторів ініціації (IF-1, IF-2 і IF-3 у прокаріотів і близько десятка факторів-від eIF-1 до eIF-4F і eIF-5-y еукаріот ) і гуанозинтрифосфат (ГТФ), а також АТФ у еукаріот.

Перед ініціацією рибосома повинна диссоциировать на складові її субчастіци-малу (30S у прокаріотів і 40S у еукаріот) і велику (50S у прокаріотів і 60S у еукаріот):

70S: 30S; + 50S 80S: 40S; + 60S

Розв. мала субчастіца пов'язує на собі частину факторів ініціації (до речі, сприяють вищевказаної дисоціації). За участю фактора ініціації IF-2 або eIF-2 і ГТФ в комплекс з малої субчастиц входить инициаторного (форміл) метіоніл-тРНКр (F в нижньому індексі позначає, що дана тРНК є инициаторной).

У прокаріотів мала субчастіца рибосоми має спорідненість до короткої поліпуріновой (див. Пуринові підстави ) послідовності мРНК (напр., GAGG; G і А-соотв. Залишки гуанозіна і аденозину), що знаходиться за дек. нуклеотидів перед ініціаторним кодовому AUG (рідше GUG; U-залишок уридину), так що рибосомная 30S частка фіксує цю прединіціаторную послідовність (наз. також послідовністю Шайна-Дальгарно), а антико-дон инициаторной тРНК взаємодій. з ініціаторним кодо-ном.

У еукаріот рибосомная 40S частка, що несе ряд факторів ініціації і метіоніл-тРНКр, зв'язується переважно з 5'-кінцем ланцюга мРНК (як правило, кепірован-ним), а потім ковзає по ланцюгу в напрямку до 3'-кінця без Т ., споживаючи АТФ, поки не натрапить на триплет AUG, спаровуються з антикодоном тРНКр і службовець ініціаторним кодовому.

Т. обр. , В обох випадках встановлюється стартова точка Т. (точка відліку триплетів). Далі фіксована на іні-ціаторном кодоне мала рибосомная субчастіца приєднує до себе велику рибосомну субчастиц; ця подія супроводжується гідролізом ГТФ на факторі ініціації IF-2 або eIF-2, відходом цього фактора і гуанозиндифосфат (ГДФ) з рибосомной частки. Тепер на ішщіаторном кодоне знаходиться повна (70S або 80S) рибосома, готова сприйняти аміноацил-тРНК (Аа-тРНК), відповідну наступним нуклеотидним триплетів мРНК (рис. 1).

Елонгаціонний цикл починається з надходження в рибосому Аа-тРНК при наявності там инициаторной (форміл) ме-тіоніл-тРНКр (відразу після вищеописаної ініціації) або пептидил-тРНК (якщо розглядати будь-промежут. Крок стадії елонгації) (рис. 2) . Попередньо поза рибосоми Аа-тРНК взаємодій. зі спец. білком, наз.фактором елонгації T u (EF-T u ) у прокаріотів або eEF-1 у еукаріот; для взаємодій. необхідна участь в цьому комплексі молекули ГТФ: Аа-тРНК + EF-T u (eEF-l) + ГТФ:! Аа-тРНК

Хімічна енциклопедія. - М.: Радянська енциклопедія. Під ред. І. Л. Кнунянц. 1988.